Zapfenentwicklung bei der Gattung Calocedrus

Entwicklung des Zapfens bei der Gattung Calocedrus (Cupressaceae s. str.) Dr. Armin Jagel

Die Gattung Calocedrus (Weihrauchzeder) umfasst drei Arten, von denen eine (Calocedrus decurrens) in Nord-Amerika auftritt, die übrigen beiden (C. formosana, C. macrolepis) in Ostasien. Der überwiegende Teil der Zapfen besteht aus nur drei Zapfenschuppenpaaren, von denen das mittlere fertil ist, also Samenanlagen ausbildet (A). Jede der fertilen Zapfenschuppen trägt höchstens zwei Samenanlagen. Weder eine mediane, dritte Samenanlage noch eine zweite Reihe von Samenanlagen, wie sie bei verschiedenen Gattungen der Cupressaceae auftreten, wurden bei Calocedrus bisher gefunden worden. Abwandlungen von diesem Normaltyp sind unten aufgeführt.

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Die frühe Morphogenese der Zapfen und die Dokumentation der Zapfen zum Zeitpunkt der Blüte wurde bisher noch nicht publiziert. Die diesbezüglichen Untersuchungen im Rahmen einer am Lehrstuhl durchgeführten Dissertation (Jagel 2002) werden hier im Folgenden aufgeführt.

 

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Die Entwicklung der Samenanlagen beginnt etwa Anfang August. In den Achseln der fertilen Zapfenschuppen (fZS) entwickeln sich jeweils zwei Samenanlagenprimordien (im linken Bild mit Pfeilen gekennzeichnet, die fertile Zapfenschuppe wurde hier abpräpariert). Distal des fertilen Zapfenschuppenpaares folgt beim Normaltyp ein Paar steriler Zapfenschuppen (sZS), dann ein so genanntes Terminalstück (T), was dem Achsenende des Zapfens entspricht und in manchen Fällen ein nur unvollständig abgegliedertes, weiteres Zapfenschuppenpaar erkennen lässt (linkes Bild). Das unterste Zapfenschuppenpaar ist in den Abbildungen nicht zu erkennen. Die Samenanlagenprimordien wachsen zunächst heran.

 

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Calocedrus decurrens: Haben die Samenanlagen-Primordien eine gewisse Größe erreicht, bildet sich das Integument (I) aus, welches zunehmend den Nucellus (N) überwächst und ihn schließlich ganz umschließt. Der Zugang zum Nucellus aber bleibt durch eine Öffnung, die Mikropyle (Pfeil), für den Pollen frei zugänglich. Bei der Gattung Calocedrus entwickelt sich das Integument charakteristischer Weise asymmetrisch, indem die Flanken ein stärkeres Wachstum zeigen. Die Samenanlagen werden dadurch zweilippig. Haben die Zapfen ein Stadium erreicht, wie es das rechte Bild zeigt, treten die Zapfen in eine Winterruhe ein, in der kein bedeutendes Wachstum mehr zu verzeichnen ist. Kurz vor der Blüte (Anfang Februar) wachsen die Zapfen und die Samenanlagen noch etwas heran. Der Zapfen öffnet sich und gelangt zur Blüte.

 

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Calocedrus formosana: Zur Blütezeit stehen die Zapfen waagerecht und auch der Bestäubungstropfen steht in diese Richtung. Zwischen den Zapfenschuppen ragen nur die Spitzen der Samenanlagen heraus. Die Innenseiten der Zapfenschuppen sind mit Wachs versehen, sodass sie durch den Bestäubungstropfen nicht benetzbar sind. Der heranwachsende Bestäubungstropfen kann sich dadurch an ihnen abstützen und größer werden, als wenn er frei stehen würde. Ein Zusammenfließen der benachbarten Tropfen, wie dies z.B. bei Cupressus-Arten geschieht, findet in der Gattung Calocedrus nicht statt.

 

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Calocedrus decurrens: Nach der Bestäubung wird der Tropfen aktiv resorbiert. Die in den Tropfen gelangten Pollenkörner streifen die äußere Schicht (Exine) ab. Diese sind nach Rückzug des Tropfens am Rand der Mikropyle zu finden (Pfeil). Der Mikropylenkanal wird nun durch Auswüchse der Innenseite geschlossen. Der Zapfen schließt sich durch Wachstum der Zapfenschuppen und wächst nun heran.

 

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Calocedrus formosana (links), Calocedrus decurrens (rechts): Während der Reife neigt sich der Zapfen aktiv nach unten und nimmt eine bläulich grüne Farbe an. Das oberste, sterile Zapfenschuppenpaar verwächst mit dem Terminalstück zu einer Platte, einer Struktur, die innerhalb der Cupressaceae nur bei dieser Gattung auftritt. Im Herbst öffnet sich der Zapfen und entlässt die breit geflügelten Samen. Die Platte ist nun deutlich zu erkennen.